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人类大脑里的“GPS”,是怎么定位的?

本文来自微信公众号:原理(ID:principia1687),原标题《5个零件,定位你的空间坐标》,作者:Takeko,题图来自:电影《移动迷宫》

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日本科学家曾做过一个有趣的实验,让三组参与实验的队员穿过城市,从一地前往另一地。三组队员都只能徒步行走,但分别使用不同的导航方式。前两组人分别获得了GPS和纸质地图,第三组人只是被告知了他们应该选择的路线,而不允许携带任何辅助工具。

这项实验的部分结果在意料之中。比如,在徒步结束后,请队员复述出选择的路径,或者画出走过的路线图时,使用GPS的小组表现得最差——他们只是更专注于机械地跟着导航走路。但还有一些结果却有些出乎意料。实验显示,使用GPS的小组结果走了最远的路,停下的次数也最多;而只被告知路线,之后只能靠自己的小组,竟然在这些方面表现得最好。

方位感和导航能力是我们生存的基础,它们是空间感知和定位的重要部分。方位感让人感知环境中的位置。方位感又会与距离感相联系,在导航过程中发挥重要作用。事实上,已经有许多证据告诉我们,我们的大脑中有一个内置的GPS,而它的效果,可能比你想象的还要好。

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最早有关“大脑地图”的想法来自美国心理学家托尔曼(Edward Tolman)。在托尔曼之前,主流学术界认为,实验中的大鼠会通过记忆行进路线中的连续刺激来寻找正确的路,比如在学习走迷宫时,大鼠可能会记住从起点开始的一连串拐弯的顺序等等。

但托尔曼观察到了一个特别的细节。在迷宫实验中,学习过后的大鼠也会开始走捷径,或是试着改道前进。如果仅仅是通过记住在哪里左拐,在哪里右拐,这些改道和捷径应该不会出现。

20世纪中叶,托尔曼提出,大鼠其实在大脑中可以绘制出一张整体的地图,反映出它所在环境的位置结构。但在当时,托尔曼的想法一直饱受争议。有一部分原因是,这样的结论主要来自对动物行为的观察,在这种“宏观”层面上,动物的行为本来就可以有不同的解读方法。要证明“大脑地图”的存在,还需要更精细的手段和实验。

20世纪中后期,微电极实验技术的突破,让科学家可以在动物完成某项任务的同时,记录下它们脑中神经细胞的电生理信号,也就是说,科学家可以直接窥探到神经细胞的工作。

自此,神经生物学家逐步揭示出了大脑中一个非常精细的空间定位系统。这个系统的精密程度甚至远超出地图的概念,而更像是一个智能化的GPS。这个GPS包含各种“零件”,它有网格坐标和定点,有边界提示,甚至自带“速度计”和“指南针”。

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零件一:位置定点 

 位置细胞激活示意图(非真实实验结果),彩色区域代表细胞活跃的位置。| 图片设计:雯雯;素材参考:nobelprize.org

1971年,英国神经科学家奥基夫(John O'Keefe)借助神经实验技术的手段,发现了大脑定位系统的第一个零部件。

海马是大脑中一个形似海洋生物海马的结构。我们很早就知道,海马与记忆功能有关。奥基夫在实验中发现,当大鼠到达实验盒的某个地方时,海马中的某些细胞总是会被激活。随着位置的变化,被激活的细胞也会相应地改变。如果将这些细胞激活的模式整合起来,就可以轻易地反推出大鼠在任何一个时间点的确切位置。

奥基夫因此提出了“位置细胞”的概念。他证明,这些位置细胞不仅仅是单纯地登记视觉输入的信息,它们与记忆联系在一起,构建起了环境的脑内地图。他的研究也打开了一扇大门,成为“大脑GPS”最初的基础。

零件二:“指南针” 

 头部方向细胞激活示意图(非真实实验结果),彩色区域代表细胞活跃的位置。| 图片设计:雯雯

20世纪80到90年代,美国科学家兰克(James Ranck)等人发现了大脑导航的另一个部件,就是头部方向细胞。后续的更多研究表明,头部方向细胞在大脑的多个区域都存在。

从很多方面来看,头部方向细胞很像“指南针”,但它们指示的并非东南西北,而是动物头部的方向。这些细胞与内耳的平衡器官相关联,会在大鼠转头时被激活。只要观察它们的活动,就能知道大鼠在任何一个时刻(相对于环境)的头部方向。

这种“指南针”的工作与闭眼与否,或者环境是明亮的还是黑暗的完全无关。有意思的是,在实验中,如果反复开关灯,或者刻意频繁地让大鼠变换环境,大鼠多次迷路,它的整个头部方向系统会暂时性地崩溃。许多迹象表明,与位置细胞一样,头部方向细胞关联着记忆。即使在大鼠睡觉时,这些细胞仍然是活跃的。

零件三:网格系统 

 网格细胞激活示意图(非真实实验结果),彩色区域代表细胞活跃的位置。| 图片设计:雯雯;素材参考:nobelprize.org

发现大脑GPS中一个基础而关键的组成部分的是来自两位挪威科学家。2005年,梅-布里特(May-Britt Moser)和爱德华(Edvard Moser)发现了这种网格细胞。

在最初的实验中,研究团队观察到,当大鼠走到迷宫中的某些位置时,内嗅皮质的许多神经细胞会被激活。但它们的行为又与位置细胞略有不同——这些内嗅皮质的细胞并不是只对单一的空间位置有反应,而是对许多位置都会产生反应。

随后,团队决定将小鼠的活动面积扩大,在更大的范围中,他们发现这些细胞其实会产生一个“坐标系”,或者叫“网格”。如果把网格细胞被激活的位置描绘出来,它们连起来就像是一个六边形当大鼠移动到六边形的顶点时,网格细胞就会被激活,让大脑可以精确定位并寻找路线。

随后的研究显示,网格细胞的复杂性超乎想象。方位感是由多个独立的网格细胞地图构成的,每个地图都有自己的任务和网格大小,随着空间大小的不同,网格的“分辨率”也会随之产生差异。它们正是GPS中极为关键的一部分。

零件四:边界提示 

 边界细胞激活示意图(非真实实验结果),彩色区域代表细胞活跃的位置。| 图片设计:雯雯

如果你的车上装着导航系统,你可能还会用到另一项非常实用的功能。比如在倒车的时候,它会发出提示,告诉你距离障碍物还有多远。

事实上,我们的大脑早就“发明”了类似的功能。有一小群细胞会告诉我们地形的边界在哪里,无论是一面墙,还是一座山,或者(对实验室中的大鼠来说)是鼠笼的笼壁。

2008年,梅-布里特和爱德华的团队发现了大脑中的“边界细胞”,一旦动物靠近边界,这些细胞就会被激活,它们似乎可以计算动物与边界之间的距离。除此之外,网格细胞也会与之合作,通过边界建立起“参考点”,它们又会和位置细胞形成回路,共同构成了一个大脑的综合定位系统。

正是由于有关“大脑GPS”的一系列关键发现,2014年,在梅-布里特和爱德华发现网格细胞后不到十年,他们就与奥基夫共同被授予诺贝尔生理学或医学奖。

零件五:“速度计” 

 速度细胞实验示意图(非真实实验场景)。| 图片设计:雯雯

然而,这还不是故事的全部。2015年,两位挪威的诺奖得主进一步揭示了大脑GPS的另一种附加功能——“速度计”。

 图片来源:Flintstone

如果你看过《摩登原始人》动画片,说不定会对主角弗雷德的那辆需要靠脚走路的“汽车”有印象。在实验室里,研究人员为大鼠造了一辆类似的“车”。在传送带上,“车”可以被设置成以各种速度运行,让大鼠不得不以相同的速度向着传送带另一端的巧克力奔跑。

在对大量神经细胞进行测量后,团队找到了“速度细胞”,它们会根据大鼠的奔跑速度发出信号。这些细胞的活动与位置等因素都无关,但大鼠奔跑速度越快,细胞的放电频率就越高。速度细胞还能与头部方向细胞配合,为网格细胞提供各种必要的信息。

尽管人们对大脑的空间感知已经有了这些相对明确的认识,但这绝对不是“大脑GPS”的全部。动物的方位感和导航应该是种非常古老的能力,经历了长久的演化。梅-布里特和爱德华相信,还有更多“零件”及其相互作用的机制,等待着我们发掘。有关大脑GPS的新研究将在未来数十年内不断为我们带来惊人的新发现。

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到目前为止,虽然大脑GPS的细胞大多是在大鼠(或小鼠)身上直接发现的,但从进化的角度来看,海马体等结构都是相当古老的部分,是人类与大鼠共有的。因此,在大鼠身上发现和我们人类一样精巧复杂的“GPS”其实一点儿也不奇怪。

近期利用脑成像技术的研究,以及对接受神经外科手术的病人的研究,都提供了证据证明,人脑中也存在着位置细胞和网格细胞。比如,有研究显示,一位患者在手术切除大脑海马(双侧)和周围部分大脑皮层后,同时失去了他的位置和网格细胞。他在手术后不仅认不出医院的护理人员,也完全找不到去厕所的路。

同时,在阿尔兹海默病的患者中,海马体和内嗅皮质在早期经常受到影响,这些患者经常迷路,无法识别环境。因此,对大脑定位系统的了解,也有望对这类疾病的治疗带来转机。

参考来源:

卡娅·努尔英恩,《大脑帝国》,中信出版集团,2019年1月

https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2014/press-release/

https://sa.ylib.com/MagArticle.aspx?Unit=featurearticles&id=2827

本文来自微信公众号:原理(ID:principia1687),作者:Takeko

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